NeuronModel

伝達遅延を考慮した神経単位モデルと神経回路 †

　ここでは神経細胞における活動電位の不応期や化学的シナプスによる伝達遅延を考慮した神経単位（ニューロン）のモデル化を検討しています。

はじめに †

◇神経細胞 - Wikipedia
　http://ja.wikipedia.org/wiki/%E7%A5%9E%E7%B5%8C%E7%B4%B0%E8%83%9E

　モデルの全体像は次の図1 のようになります。

　ここでは神経細胞の種類や形態の多様性を無視して、単純化したモデルで考えています。実際はこのモデルに当てはまらない神経細胞も多く、樹状突起がないものもあれば、電気的シナプスというものも存在します。しかし、今回の目的は神経細胞の働きを網羅することではなく、神経細胞の信号伝達の単純化したモデルを考えることです。そのため、いろいろと神経細胞の実際的な詳細を無視しています。ご了承ください。

　この神経単位モデルは入力部、演算部、出力部、接続部の４つから構成されています。それぞれは神経細胞と比べたとき、入力部は樹状突起、演算部は細胞体、出力部は軸索、接続部は化学的シナプスに対応します。信号の伝達は入力部、演算部、出力部、接続部の順番で処理します。図1 の場合は左から右への一方向です。逆向きはありません。また、出力部を通過するときには Ta の時間、接続部を通過するときは Ts の時間を必要とします。 Ta は軸索 axon を通って信号を伝達するのにかかる時間、 Ts はシナプス synapse を通って信号を伝達するするのにかかる時間です。演算部で発した信号が出力部、接続部を通って次のモデル体の入力部に到達するには Ta + Ts の時間がかかることになります。

　とりあえず今は、実際の神経はこうなっていない、とツッコミを入れたい気持ちを押さえて先に進んでください（ごめんなさい）。

各部やパラメータの説明 †

入力部 †

　入力部は信号の入力を受け付けて演算部に伝えます。一度に受け付ける入力は一つとは限らず、原則的に複数を想定しています。入力部は他の出力部から伸びてきた接続部と接続されることで入力を受け付けます。その接続部の種類によって演算部に伝える刺激値が変わりますが、今はとりあえず刺激値を +10 に固定しておきましょう。後でも説明しますが、この刺激値はシナプスの種類に対応しています。また、入力部での処理には時間がかからないとします。

入力部に伝達された信号一つにつき、刺激値 +10

演算部 †

　次に演算部です。演算部は図2 のように三つの状態があり、状態が変化していきます。発信可能状態を「○」、発信中を「●」、発信不能状態を「Φ」で表しています。

　演算部は発信する（信号を発する）かどうかの判定を行います。演算部は神経単位モデル１体には一つしかありません。入力部から送られる全ての刺激値は必ず演算部にまわされてその瞬間瞬間で合計され、発信する（信号を発する）条件を満たすかどうか判定します。演算部は、発信可能状態であり、かつ、各入力部から送られてきた刺激値の合計が基準値以上のとき、即座に発信中となり、出力部に向けて信号を送信します。発信した後は即座に発信不能状態に入ります。発信不能状態の場合は刺激値の合計がどうであれ信号を発さず何もしません。また、刺激値の合計が基準値に満たない場合、やはり信号を発さず、何もしません。発信不能状態に入ってから一定時間が経過すると発信可能状態に戻ります。ここでは基準値を +20 とします。入力部からの刺激値が +20 以上のときに発信するわけです。

基準値 +20 （刺激値の合計がこの基準値以上であり、演算部が発信可能状態のとき、演算部が出力部に信号を出す）

　この演算部は細胞体というよりは細胞体と軸索とが接する部分、軸索の細胞体側の端における活動電位の様子を表現しています。

◇活動電位 - Wikipedia
　http://ja.wikipedia.org/wiki/%E6%B4%BB%E5%8B%95%E9%9B%BB%E4%BD%8D

　活動電位とはある部分の膜において、静止電位が形成された後に、刺激が閾値を超えると脱分極し、ピークを迎えた後に再分極と過分極を経て、刺激に対して反応を示さない不応期に入り、そしてまた戻って静止電位を形成する現象のことです。神経単位モデルと実際の神経細胞とを比べたとき、入力部からの刺激値が膜電位への刺激、合計値による判定の基準値が閾値、発信中が脱分極、発信不能状態が不応期に、それぞれ対応します。不応期は活動電位が逆流しない理由になり、また、活動電位が伝わる様子は軸索について説明されることが多いのですが、ここでは積極的に演算部の発信不能状態としてモデルに組み込んでいます。ここでは発信不能状態に入ってから発信可能状態に戻るまでの時間を 2.00 ミリ秒としておきます。

発信不能状態から発信可能状態に戻るまで 2.00 ms

出力部 †

　出力部は演算部で発せられた信号を接続部に伝達します。一つの演算部には一つの出力部しかありませんが、出力部は分岐をして複数の接続部へ信号を伝えることができます。ただし、出力部を通って演算部から接続部まで信号が伝達されるには Ta だけの時間がかかります。一つの出力部に対して Ta は一つに決まり、したがって、一つの演算部から出力部へ発せられた信号は Ta 時間の後、同時にその出力部の末端にある全ての接続部に同時に到達するとします。

　出力部は軸索における活動電位の伝達を表現しています。活動電位が軸索上を伝わる速度は、軸索に髄鞘があるか（有髄線維）ないか（無髄線維）で大きく異なり、また軸索の直径によっても変わってきます。速度が一つに決まらないだけでなく、軸索の長さも多様です。つまり、軸索の端から端まで活動電位が伝達するのにかかる時間は、短いものは百分の一ミリ秒単位、長いものは約一秒、というように数桁にわたる幅があります。そこで Ta という変数を持ち出して調整可能であることを明示しています。とりあえずは速度を秒速 100メートル（ = 100m/s ）、長さを 2ミリメートル（ = 2mm ）とおき、 Ta を 0.02ミリ秒としておきます。

Ta = 2mm / ( 100m/s ) = 0.02 ms

接続部 †

　接続部は出力部から送られてきた信号を、次の神経単位モデル体の入力部へと伝達します。ただし、接続部での信号伝達には Ts の時間がかかります。一つの演算部に対して、出力部が分岐することで、複数の接続部を設けることができます。接続部には三つの種類、興奮性、抑制性、興奮抑制性の三つがありますが、ここでは興奮性の接続部だけ考えます。興奮性の接続部からの信号は次の入力部に対して刺激値 +10 を与えます。なお、抑制性を考える場合には負の刺激値を、興奮抑制性は興奮性の刺激値を減らす作用を想定しています。しかし、分かりやすくするために、ここではとりあえず興奮性だけで話を進めます。以後、接続部はすべて興奮性であると考えます。

　接続部は化学的シナプスを表現しています。接続部の興奮性、抑制性、興奮抑制性はそれぞれ興奮性シナプス、抑制性シナプス、シナプス前抑制性に対応しています。

◇シナプス - Wikipedia
　http://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%82%B7%E3%83%8A%E3%83%97%E3%82%B9

　化学的シナプスではシナプス間隙を隔てた両側で、信号が伝達してきた側（シナプス前細胞）のシナプス小胞からは神経伝達物質を放出し、信号を受け取る側（シナプス後細胞）ではその神経伝達物質を受容体に結合させて、信号の伝達を成立させています。この仕組みによって信号の逆流が起きません。しかし、短いとはいえ伝達に時間がかかります。その時間を神経単位モデルでは Ts として表現しています。とりあえずここでは Ts を 0.18ミリ秒としておいて、 Ta + Ts が 0.20 ミリ秒と切がいい数字になるように決めておきましょう。

Ts = 0.18 ms
Ta + Ts = 0.02 ms + 0.18 ms = 0.20 ms

数値パラメータ †

　ここまで時間に関する数値としては、演算部から発せられた信号が次の入力部に伝達されるまでのこの 0.20ミリ秒と、演算部が発信不能状態から発信可能状態に戻るまでの 2.00ミリ秒が出てきました。この時間についての数値が今回の神経単位モデルによる神経回路の振る舞いに大きく影響します。また、入力部に伝達した信号一つからの刺激値 +10 と、判定に使われる基準値 +20 も出てきました。

　今回は使用する数値はこれだけです。しかし、神経細胞をモデル化する以上、他の要素を数値化して考慮する必要が出てくる、あるいはそのほうが面白いことが分かる、といった事態が出てくるかもしれません。すでに抑制性シナプスやシナプス前抑制性を導入する方法については軽く触れました。他にもたとえば、脳は全身の中でも酸素やエネルギーを大量に消費する部位として知られているので、神経単位モデルにも栄養残量というパラメータを導入してもいいかもしれません。

モデルに未反映の特徴 †

　このモデルで表現できなかった神経細胞の特徴として、シナプス可塑性や電気的シナプス、神経伝達物質の受容体の振る舞いを変える SSRI （選択的セロトニン再取り込み阻害薬）のような要因、神経細胞の増殖や成長、変性や再生といったものがあります。これらはぜひ検討していきたい今後の課題です。他にも見逃している重要な事柄があるかもしれません。しかし、まずはこれまでに見てきた神経単位モデルを組み合わせた神経回路で興味深い実験をいろいろと行ってその振る舞いを見てみましょう。

直列につないだ場合の振る舞い †

　次の図3 はこれまで見てきた神経単位モデルを４体直列に接続して、最初の演算部で発信を開始した後の様子を一定時間ごとに示しています。演算部の状態について、発信可能状態を「○」、発信中を「●」、発信不能状態を「Φ」で表しています。一つの演算部からは出力部の分岐によって接続部を２つ出し、両方の接続部とも同じ次のモデル体に接続させています。これによって

刺激値 +10 x 接続部の数 2 = 20 ≧ 基準値 +20

　となって、入力部に信号が到達したときに必ず刺激値の合計が基準値を満たし、次の発信が起きるようにしています。発信を開始した１体目の演算部から次の２体目の入力部へ信号が伝達されるのにかかる時間は 2.00ミリ秒です。

出力部を通るのにかかる時間 Ts = 0.02 ms
接続部を通るのにかかる時間 Ta = 0.18 ms
Ta + Ts = 0.02 ms + 0.18 ms = 0.20 ms

　発信可能状態だった演算部は発信した後、そのまま発信不能状態に入ります。発信不能状態から発信可能状態に戻るには 2.00ミリ秒かかるので、最初の発信が開始されてから 0.60ミリ秒しか経過していない図3 では、どのモデル体も発信不能状態から発信開始状態に戻っていません。

発信不能状態から発信可能状態に戻るのにかかる時間は 2.00 ms

　発信中から 2.00ミリ秒が経過した瞬間に発信可能状態に戻るとした場合、このモデル体を直列で接続していったときには、発信中のモデル体の後ろには９体の発信不能状態のモデル体が連なる計算になります。

円環状につないだ場合の振る舞い †

信号が一周して消滅する場合 †

　基本的には直列につなげた場合と同じですが、円をつくるのに使ったモデル体の数によって大きく振る舞いが変わります。まずは６体をつなげた場合です。数値の設定はこれまでと同じです。 A のモデル体で発信開始してから再び A のモデル体の入力部に信号が伝達されるまで 1.20ミリ秒しか経っていないので A の演算部は発信不能状態であり、信号は伝達されなくなって消滅します。

( Ts + Ta ) x 経由するモデル体の数 = 0.20 ms x 6 = 1.20 ms < 2.00 ms = 発信不能状態から発信可能状態に戻るまでかかる時間

信号が途中で消滅しないで伝達が何週も続く場合 †

　では、円を作るのに使うモデル体の数を増やしてみましょう。数値の設定は同じままで１２体にしてみたのが図5 です。信号が最初にモデル体 A から出されてから一周して、再び A の入力部に到達されるまでに 2.40ミリ秒かかるので、 A の演算部は発信不能状態から発信可能状態に戻っています。したがって、 A の演算部から発信された信号が 2.40ミリ秒後に A の入力部へ伝達されたとき、刺激値の合計は基準値を超えていますから、演算部は再び信号を発します。以後 0.24ミリ秒ごとに同じ位置のモデル体が発信中を繰り返します。

( Ts + Ta ) x 経由するモデル体の数 = 0.20 ms x 12 = 2.40 ms > 2.00 ms = 発信不能状態から発信可能状態に戻るまでかかる時間

　このように、一見すると同じように見える単純な直列接続でも、伝達遅延を考慮すると接続する数によって振る舞いが大きく変わってきます。また、充分な数で円環状に直列接続した場合は、ある部分が周期的に発信する、つまり回路の信号伝達が周期性を持ちます。

軸索伝達時間 Ta を増やした場合 †

　もう一つ、伝達遅延を考慮したモデルが見せる振る舞いを紹介します。先ほどは６体で円環状に直列接続して、信号が一周しようとしたときに消滅してしまいました。その６体の円環状の直列接続という組み合わせはそのままで、軸索伝達時間 Ta を増やすとどうなるでしょうか。これまで Ta は 0.02ミリ秒に固定していました。それを 0.22ミリ秒に増やすとどうなるのかを見たのが図6 です。

　Ta が 0.02ミリ秒というのは、軸索上を活動電位が伝達する速度を秒速 100メートル、軸索の長さを 2ミリメートルということにして求めた数値でした。

Ta = 2mm / ( 100m/s ) = 0.02 ms

　Ta が 0.22ミリ秒というのは、無数の例がありえますが、たとえば、活動電位の速度は同じで、各神経細胞の軸索の長さが各々 11倍の 22ミリメートルになった、という場合の数値です。

Ta = 22mm / ( 100m/s ) = 0.22 ms

　このとき、シナプスで信号を伝達するのにかかる時間はそのまま 0.18ミリ秒とすると、演算部から次の入力部まで信号が到達するのにかかる時間は 0.40ミリ秒と、これまでの 0.20ミリ秒の倍になります。

Ta + Ts = 0.22 ms + 0.18 ms = 0.40 ms

　Ta を増やす前は信号が一周したときには発信不能状態だった演算部が、信号が一周するのにかかる時間が倍になったせいで発信可能状態に戻ることができるようになっています。

　このように、伝達遅延を考慮すると、接続の方法がまったく同じの神経回路でも各部位の伝達遅延の相互関係によって振る舞いが大きく変わってくることがあると分かります。

互いに長さが異なる二つの円環状の回路で同時に発信した場合 †

　最後に刺激値が基準値に到達しないときに発信しない性質を利用した回路を紹介します。図を見たほうが早いと思うので、図7-1 をご覧ください。数値の設定は Ta を増やす前と同じものを使っています。

　まず、先ほど見たのと同じ１２体の円環状の直列接続の回路と、１６体まで接続を増やした回路と、長さの異なる二つの回路を用意します。その二つの回路とは別のある一つのモデル体を用意して、そこから信号を発したときに同時に二つの回路の上に信号を伝達できるように接続します。そして、１２体でつくる回路では１２の倍数番目の、１６体でつくる回路では１６の倍数番目の、それぞれのモデル体に信号が伝達されるとき、二つの回路の外にある最初に発信開始したモデル体にも各回路から分岐されて信号が接続部１つ分だけ伝達されるように接続しておきます。

　しかし、図7-2 で示されるように、 0.24ミリ秒後に１２体でつくる回路で１２体目に信号が伝達されたときも、 0.32ミリ秒後に１６体でつくる回路で１６体目に信号が伝達されたときも、二つの回路の外にある中央の最初に発信を開始したモデル体は発信中になりません。なぜなら、それぞれの瞬間で入力部に信号を伝達する接続部が１つだけしかなく、刺激値の合計が基準値以上にならないからです。

　つまり、二つの回路の外にある最初に発信を開始した中央のモデル体が発信するには、その真上と真下に位置する二つの回路の上にあるモデル体が同時に発信する状態にならなければなりません。真上のモデル体は１２体でつくる回路の上にあり、最初の発信開始から 2.40ミリ秒ごとに信号を発します。真下のモデル体は１６体でつくる回路の上にあり、最初の発信開始から 3.20ミリ秒ごとに信号を発します。ということは、最初に発信を開始した中央のモデル体の真上と真下のモデル体が同時に発信するのは、最初の発信開始から 2.40ミリ秒と 3.20ミリ秒の公倍数だけ時間が経過したときになります。最小公倍数は 9.60ミリ秒で、そのときの様子を示したのが図7-3 です。

　このように、神経単位モデルの接続によっては公倍数を求めることができるようになります。

コンピュータによるシミュレーションが必要 †

　神経単位モデルについて仕組みを考え、数値を決定して、後はそれを組み合わせて最初の発信を開始すれば、作り上げられた神経回路は一定時間を経過するごとにさまざまな振る舞いを見せてくれるようになります。容易に想像できるように、これはコンピュータによるシミュレーションが可能です。神経単位モデルはオブジェクト指向における「クラス」と相性がよさそうですし、回路の作成は GUI による画面上での操作が向いていそうです。時間が経過するごとに神経単位モデル一つひとつの挙動を見ていくのは並列処理が得意とするところでしょう。また、すでにこれまで紹介してきた図は大きくなりすぎていて見にくくなっているように、この神経単位モデルは手動による作図に限界があります。コンピュータでプログラムすることで、一定時間が経過するごとにその瞬間の状態を見せて、また一定時間を経過させてその瞬間の状態を見せて、というようなコマ送りのアニメーションを自動的に作ることも考えたほうがいいでしょう。

　そうして、神経回路の作成が簡単になれば、もっと大規模で複雑な神経回路の構成を実験させることが出来ます。もっと複雑に回路が接続しあったときの振る舞いは、とてもではありませんが手動で調べていくのは厳しいでしょう。また、コンピュータに対応させることで、ランダムに回路を構成させて適不適を自動的に判断させて興味深い振る舞いを見せる回路だけ残すようにする、ということも可能になるかもしれません。

　この神経回路が見せる周期性は興味深いものがあります。一定周期ごとに発信するというのは離散コサイン変換における周波数成分ごとの係数を連想させます。聴覚神経では蝸牛にある基底膜が固有振動数を持っていることが知られているので、この神経単位モデルでつくられた神経回路と聴覚とを関係付けて研究すると面白いことが分かるかもしれません。

◇蝸牛 - Wikipedia
　http://ja.wikipedia.org/wiki/%E8%9D%B8%E7%89%9B

　いずれにせよ、まずはプログラミングしてみないことには先に進みません。これにはまだまだ時間がかかりそうです。しかし、シミュレーション・プログラムが完成すれば、何か新しいことが分かるかもしれないし、分からなくともなかなか楽しいオモチャを手に入れられるのは間違いありません。

おわりに †

　これを書いた人間はニューロン・ネットワークの研究者でもなければ、神経科学の専門家でも、計算機科学の専門家でも、なんでもありません。なので、関連する先行研究があるかどうか知らないですし、これまで見たことは車輪の再発明かもしれないし、とうの昔に誤りがあるとして否定されたり非効率で未来が無いからと打ち捨てられたものかもしれません。先行研究があると教えられたところで、おそらくそれを読んでも理解できないだろうというのが悲しいところです。プログラミングも、時間をかければシミュレーションを作成可能でしょうが、自分の今の実力では本当に時間がかかると思います。決して期待をしないでください。

　にも関わらず、ここまであれこれと考えて、長々と書いてみたのは、シナプス間隙における伝達遅延があまりに否定的に、よくても軽視されているように思えたからです。化学的シナプスにはもっと積極的な存在理由があるのではないか。神経回路はもっと物理的な性質から来る、電子回路とは決定的に異なる仕組みを持っているのではないか。そんな疑問がずっと頭にあったのです。ニューロン・ネットワークの研究をそれほど知らない人間がこんなふうに神経回路の考察に手を出したところで、成果があるわけがなく、失敗して恥をかくのが当然です。そうだと分かっていたのですが、とりあえず思いついたので、表現するだけ表現してみました。ここまで読んでくださってありがとうございます。無駄だったかもしれませんが、こうして読んでいただけるという出会いができたのもインターネットのおかげです。